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Warum die Vögel im Schlaf nicht vom Ast fallen:

Gibt es einen automatischen Zehen-Klammermechanismus?

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In der ornithologischen  Literatur wird immer wieder beschrieben, dass Vögel, wenn sie auf Ästen ruhen oder schlafen, einen automatischen bzw. passiven Zehen-Klammermechanismus einsetzen, der es ihnen ermöglicht, ohne viel Energieaufwand zu ruhen. Beim Niedersetzen soll das Gewicht des Vogels bewirken, dass die Sehnen der Zehen gespannt und die Zehen damit gebeugt werden. Dabei sollen 2 verschiedene Mechanismen zum Einsatz kommen: ein Sehnen-Spannmechanismus und ein Sehnen-Sperrmechanismus. Zunächst sollen die beiden Mechanismen beschrieben und dann ihre tatsächliche Bedeutung diskutiert werden.

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Fig. 1: ruhende Amsel, die einen Ast umklammert
Anatomie.

Es kursiert eine Beschreibung über den Sehnen-Spannmechanismus, die anatomisch falsch ist: demnach zieht die Sehne eines Oberschenkelmuskels (Musculus ambiens) über das Kniegelenk und am Unterschenkel und Lauf entlang bis zu den Zehen (Fig. 2; z.B. Stiefel 1979, Welty 1982).
Fig. 2: Falsche Darstellung der anatomischen Verhältnisse: Die Sehne eines Oberschenkelmuskels zieht bis zu den  Zehen. Aus A. Stiefel: Ruhe und Schlaf bei Vögeln.
Fig. 3a: Richtige Darstellung der anatomischen Verhältnisse: die Sehne des Oberschenkelmuskels endet am Knie (s. Pfeil), die Sehnen der Zehenbeuger ziehen über das Laufgelenk (s. Pfeil) zu den  Zehen. Aus A Brauer: Über die Bedeutung des Musculus ambiens für die Beugung der Zehen des Vogels.
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falsch

Mechanismen

 

Beim Niedersetzen wird sowohl das Kniegelenk als auch das Laufgelenk (Intertarsalgelenk) gebeugt. Durch die Beugung der Gelenke wird der Weg der Sehnen länger (Fig. 4). Durch die Beugung des Laufgelenks werden nach Brauer (1911) die Sehnen aller Zehen-Beugemuskeln gespannt und könnten so die Umklammerung eines Astes bewirken (Fig. 5).

Fig. 5: Schematische Darstellung der möglichen Auswirkung einer hockenden Körperhaltung auf die Sehnen der Zehenbeuger: die Erhöhung der Spannung führt zur Beugung der Zehen und damit zur Umklammerung eines Astes

Gibt es einen passiven Sehnen-Spannmechanismus?

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richtig
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Kniegelenk
Muskeln der
Zehenbeuger
Oberschenkel
Unterschenkel
Sehnen der Zehenbeuger
Laufgelenk

Musculus

ambiens










Richtig ist, dass die Sehne des Oberschenkelmuskels an der Aponeurose (Ansatzpunkt am Kniegelenk) eines im Unterschenkel liegenden  Zehenbeugemuskels endet (Brauer 1911, Handbook of Avian Anatomy 1993). Die Sehnen aller Zehenbeugermuskeln im Unterschenkel (Tibiotarsus) ziehen über das Laufgelenk (Intertarsalgelenk, entspricht unserem Fußgelenk) am Lauf (Tarsometatarsus) entlang zu den Zehen. (Fig. 3).

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Sehnen-Spannmechanismus
Oberschenkel
Unterschenkel
Lauf
Zehen
Sehne
Stand
Hocke
Intertarsalgelenk
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Kniegelenk

In den ursprünglichen Beschreibungen des Sehnen-Spannmechanismus wurde davon ausgegangen, dass der Oberschenkelmuskel M. ambiens, dessen Sehne auf der Ansatzstelle eines Zehenbeugermuskels endet (s. Fig. 3) zur Beugung der Zehen führt, wenn das Kniegelenk gebeugt wird (Literaturüberblick bei Galton und Shepherd, 2012). Aus anatomischen Gründen wird eine solche Beteiligung des Kniegelenks am Sehnen-Spannmechanismus von Brauer (1911) und Cracraft (1971) abgelehnt, da eine direkte Verbindung zu den Sehnen der Zehenbeuger fehlt. Außerdem könnte allenfalls die 3. Zehe gebeugt werden (s. Fig. 3), was für eine vollständige Klammerung nicht ausreichen würde (Brauer 1911).

 

Wenn der Vogel in die Hocke geht, wird auch das Laufgelenk gebeugt und es kann zu einer Erhöhung der Spannung der über das Gelenk laufenden Sehnen kommen, da sich der Weg der Sehnen verlängert (vgl. Straffung der Haut über unserem Kniegelenk bei Beugung des Knies). Da die Sehnen sämtlicher Zehenbeuger über das Laufgelenk ziehen, könnten alle Zehen gebeugt werden, was für eine vollständige Umklammerung eines Astes wichtig ist (Brauer 1911).

 

Tatsächlich scheint aber weder passives Beugen des Knies noch des Laufgelenks zu einer Beugung der Zehen zu führen (Bock 1965, Galton und Shepherd 2012). Hierzu müssen die experimentellen Bedingungen berücksichtigt werden. Bock (1965) konnte bei lebenden Tauben und Krähen bei passiver Beugung des Laufgelenks keine Beugung der Zehen feststellen und vermutet, dass in früheren Untersuchungen tote oder praeparierte Tiere verwendet wurden. Diese Befunde werden von Galton und Shepherd (2012) bestätigt. An lebenden Staren konnten sie bei passiver Beugung des Beines ebenfalls keine Beugung der Zehen feststellen. Diese trat aber auf, wenn getötete Tiere in Totenstarre gefallen waren und damit Muskelstarre vorlag.

Sehnen-Sperrmechanismus

Fig. 4: Schematische Darstellung der Auswirkung einer Beugung von Knie- und Intertarsalgelenk auf die Sehnen, die über diese Gelenke verlaufen. Durch die längeren Wege erhöht sich die Spannung der Sehnen.

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Anatomie
Stand
Hocke
M.ambiens
Mm. flexor
digitorum
Femur
Tibiotarsus
Tarsus-
Metatarsus
Knie-
Gelenk
Sehnen
Intertarsal-
Gelenk
Zehen
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  Verlängerung des Weges
= Erhöhung der Spannung
Sehnen-Spannmechanismus: das Prinzip

Sehnen-Spannmechanismus

 

Bei vielen Vögeln konnten Besonderheiten der Beugesehnen im Bereich der Zehen festgestellt werden, die als Sehnen-Sperrmechanismus beschrieben wurden (Schaffer 1903, Quinn und Baumel 1990). Es zeigte sich, dass sich auf den Sehnen kleine Höcker befinden und an den die Sehnen umgebenden Sehnenscheiden Leisten (Fig. 6). Wenn sich die Sehne spannt, dann werden die Erhebungen der Sehne in die Rillen der Sehnenscheide gedrückt. Der Mechanismus wird auch mit einer Ratsche verglichen. Dadurch wird die Sehne fixiert. Fig. 7 zeigt die Verhältnisse schematisch. Diese Fixierung muss beim Aufstehen mit Muskelkraft gelöst werden.

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Fig. 6: Links: Aufsicht auf eine Sehne. Rechts: Innenseite einer Sehnenscheide. Nach Schaffer (1903)

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Fig. 7: Schematische Darstellung des Sehnen-Sperrmechanismus: Anatomie (oben) und Funktion (unten)

Literatur:

 

Baumel JJ, King AS,  Breazile JE, Evans HE, Vanden Berge (1993) Handbook of Avian Anatomy. Nomina Anatomica Avium. Nuttall Ornithological Club No. 23, Cambridge Massachusetts.

 

Cracraft J (1971) The functional morphology of the hind limb of the domestic pigeon, Columba livia. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. 144:171-268.

 

Bock WJ (1965) Experimental analysis of the avian passive perching mechanism. Am. Zool. 5:681 (Abstract).

 

Brauer A (1911) Über die Bedeutung des Musculus ambiens für die Beugung der Zehen des Vogels. Sitzungsberichte der Gesellschaft Naturforschender Freunde No. 3,  175-179.

 

Galton PM, Shepherd JD (2012) Experimental analysis of perching in the European starling (Sturnus vulgaris: Passeriformes; Passeres), and the automatic perching mechanism of birds. J Exp Zool 317:205-215.

 

Quinn TH, Baumel JJ (1990) The digital locking mechanism of the avian foot (Aves). Zoomorphology 109: 281-293.

 

Schaffer J (1903) Über die Sperrvorrichtung an den Zehen der Vögel. Z Wiss Zool 73:377-428.

 

Stiefel  A (1979) Ruhe und Schlaf bei Vögeln. Die Neue Brehm Bücherei 487. Ziemsen, Wittenberg.

 

Welty JC (1982) The life of birds (3rd Edition). Saunders Philadelphia

Schlussfolgerungen

Während der Sehnen-Sperrmechanismus kaum umstritten ist, kann die Existenz eines Sehnen-Spannmechanismus angezweifelt werden. Die fehlende Beugung der Zehen führt Bock (1965) darauf zurück, dass die entspannten Beugemuskeln sich dehnen und damit den längeren Weg der Sehnen kompensieren (s.u.). Sehnen bestehen aus Kollagen und Kollagenfasern zeichnen sich dadurch aus, dass sie nicht gedehnt werden können. Eine erhöhte Spannung der Sehnen kann damit entweder zu einer Dehnung des Muskels oder zu einer Bewegung bzw. Beugung von Gelenken, hier der Zehengelenke, führen.

 

Am überzeugendsten sind die Befunde und Interpretationen von Bock (1965), die hier wörtlich zitiert werden sollen (Übersetzung aus dem Englischen, in Klammern Ergänzungen zur besseren Verständlichkeit):

 

Wenn das Bein von einer gestreckten Position gebeugt wird, ist die Bewegung der Sehne wegen des längeren Weges über das Gelenk nicht ausreichend um die Zehen zu beugen. Die Spannung-Längen-Kurven der Muskeln zeigen, dass bei niedriger Spannung (des Muskels) der Muskel genügend gestreckt wird um den längeren Weg  (der Sehne) über das Gelenk zu kompensieren.“ „Der längere Weg (der Sehne) über das Gelenk ist für den Vogel von Vorteil weil sich die (Zehenbeuger-) Muskeln weniger kontrahieren müssen um die Zehen zu beugen, da sie auf der Spannung-Längen-Kurve schon vorgespannt sind. Die Muskeln müssen sich kontrahieren um den schlafenden Vogel auf der Stange zu halten aber in der Nacht (d.h. im Schlaf) ist weniger Energie nötig.“

 

Galton und Shepherd (2012) haben Untersuchungen an Staren gemacht und finden unter experimentellen Bedingungen (Beobachtungen unter Rotlicht), dass Stare sich im Schlaf nicht an einer (dünnen) Stange festklammern sondern mit gestreckten Zehen auf den Zehenballen ruhen. Ob dies für Vögel, die auf Ästen ruhen, der Normalzustand ist, muss bezweifelt werden. Es gibt genügend Foto-Belege, die zeigen dass Vögel den Ast, auf dem sie sitzen, umklammern (s. Fig. 1). So finden sich bei Stiefel (1979) mehrere Fotos von schlafenden Vögeln, die einen Ast umklammern (Girlitz, Rallenreiher, Schleiereule, Wasseramsel, Schwanzmeise). Es wird immer wieder berichtet, dass Vögel tot an Ästen hängen. Dies kann aus eigenen Beobachtungen bestätigt werden: ein Kanarienvogel hing eines Morgens tot kopfüber an seiner Sitzstange. Dies spricht dafür, dass der Sehnen-Sperrmechanismus funktioniert.

 

Insgesamt sieht es so aus als würde beim passiven Zehen-Klammermechanismus der Sehnen-Spannmechanismus eine geringere Rolle spielen als bisher angenommen während der Sehnen-Sperrmechanismus im Schlaf aber auch unter anderen Bedingungen (Quinn und Baumel 1990) eine wichtige Rolle spielen dürfte.

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Fig. 3b: Hervorhebung der Muskeln und Sehnen der Zehenbeugermuskeln im Unterschenkel (Tarosmetatarsus).

Römische Ziffern zeigen die den jeweiligen Zehen zugeordneten Strukturen.