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Stehen auf einem Bein:  Mechanismen und Bedeutung
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Wenn Vögel ruhen oder schlafen, dann stehen sie häufig auf einem Bein (Clark 1973, Stiefel 1979; s. Liste). Dies kann am besten bei langbeinigen Vögeln wie Störchen, Flamingos oder Reiher beobachtet werden, doch zeigen auch kurzbeinige Vögel wie Ente,Taube oder  einige Singvögel dieses Verhalten. Stehen auf einem Bein stellt hohe Anforderungen an das Halten des Gleichgewichts. In dieser Übersicht soll dargestellt werden, welche Mechanismen beim Stehen auf einem Bein eine Rolle spielen und welche Bedeutung dieses Verhalten der Vögel hat.

 

 

 

Halten des Gleichgewichts beim Stehen auf beiden Beinen

 

Zweibeinige Fortbewegung mit den Hinterextremitäten findet sich bei den Vögeln und beim Menschen. Beim Menschen ist der Körper vertikal zur Schwerkraft ausgerichtet und der Schwerpunkt liegt in der Nähe der Ansatzstelle der Beine. Der Körper der Vögel ist mehr horizontal ausgerichtet und der Schwerpunkt liegt vor dem Ansatz der Beine (s. Fig. 1). Dies erfordert eine aufwändigere Gleichgewichtsregulierung.

 

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Fig. 1: Lage des Schwerpunkts beim Vogel. Nach Herzog 1968
Fig. 2: Knochen und Gelenke der Hinterextremität. Nach Herzog 1968

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Die Hinterextremität der Vögel besteht aus einem Oberschenkel (Femur), einem Unterschenkel (Tibia und Fibula) und dem Fuß (Fig. 2). Das Kniegelenk zwischen Ober- und Unterschenkel ist meist im Gefieder versteckt. Vögel laufen auf den  Zehen und es gibt  ein Intertarsalgelenk, eine Besonderheit der Vögel. Der Name ergibt sich daraus, dass das untere Ende der Tibia Teile der Fußknochen enthält (Tibiotarsus) und die restlichen Fußknochen den Tarsometatarsus oder Tarsus bilden (Fig. 2; Baumel und Witmer 1993). Das Intertarsalgelenk erscheint wie ein verkehrt angeordnetes Kniegelenk.

 

Wenn Vögel auf beiden Beinen stehen, dann ist das Hüftgelenk gebeugt und das Kniegelenk liegt nahe dem Schwerpunkt (Fig. 1). Der Antitrochanter (Fig. 2) bildet mit dem Kopf des Femur ein Gelenk, das eine Abduktion des Femur verhindert und  Kräfte, die auf das stets gebeugte Hüftgelenk wirken, dämpft (Hertel and Campbell 2007).  Die Zehen und damit der Unterstützungspunkt des Vogels werden so positioniert, dass sie unter dem Schwerpunkt liegen (Fig. 1). Damit wird ein stabiler Stand erreicht.

 

Wenn Vögel auf beiden Beinen ruhen, dann ist der Oberschenkel nahezu horizontal ausgerichtet. Der Antitrochanter der Beckenknochen (Fig. 2) verhindert zusammen mit den Bändern des Hüftgelenks mechanisch eine weitere Beugung, d.h. es bedarf keines größeren energetischen Aufwands, diese Position zu halten; außerdem liegt der Schwerpunkt nun unterhalb des Kniegelenks, was eine weitere Stabilisierung des Gleichgewichts bedeutet, da der Körper im Kniegelenk aufgehängt erscheint.

 

Stehen auf einem Bein

 

Ruhen auf einem Bein unterscheidet sich nicht wesentlich vom Ruhen auf beiden Beinen außer dass jetzt das jeweilige Standbein unter den Schwerpunkt gesetzt wird (Figs. 3, 4). Dies strapaziert zwar die Seitenbänder (s. Pfeile in Fig. 3), die Knie- und Intertarsalgelenk zusammenhalten, doch diese sind beim Vogel stark entwickelt.

 

 

Fig. 3: Stehen auf einem Bein. Nach Stolpe 1932
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Fig. 4: Auf einem Bein ruhende Graugans

Langbeinige Vögel: gibt es einen Schnapp- oder Sperrmechanismus?

 

Bei den langbeinigen Vögeln (z.B. Störche, Kraniche, Flamingos)  liegt der Körperschwerpunkt weit oberhalb des Untergrunds. Daraus ergibt sich die Frage, ob diese Vögel einen besonderen Mechanismus haben um ein Einknicken zu vermeiden. Besonders häufig erwähnt wird ein Sperrmechanismus beim Flamingo. Eine frühe Beschreibung einer Besonderheit im Intertarsalgelenk  langbeiniger Vögel findet sich in dem Buch "A familiar history of birds" (Stanley 1835) aber Einzelheiten werden nicht genannt. Wenig später beschreibt Bell (1847) einen Schnappmechanismus im Intertarsalgelenk des Straußes: beim Beugen dieses Gelenkes muss das Seitenband über einen seitlichen Höcker an der Gelenkrolle des Tibiotarsus gleiten, der einen Widerstand darstellt, d.h. im gestreckten Zustand ist das Gelenk stabil (s. Fig. 5). Die Überwindung des Höcker-Widerstands führt nach Bell zu einem “federnden” Gang beim Strauß. Da Strauße nicht auf einem Bein stehen, bietet dieser Mechanismus zunächst keine Erklärung für das Stehen auf einem Bein.

Langer (1859) bestätigt die anatomischen Beobachtungen von Bell (1847), beschreibt aber einen anderen Schnappmechanismus: aufgrund der Geometrie der Gelenkrolle des Tibiotarsus wird das Seitenband beim Beugen an einer bestimmten Stelle gedehnt (s. Fig. 6), wodurch ein Widerstand entsteht. Langer argumentiert, dass der Höcker nicht die alleinige Ursache für den federnden Gang sein kann, da Großtrappen, Störche und Flamingos einen ähnlichen Gang haben obwohl bei ihnen der Höcker fehlt.  Langer erwähnt, dass der Schnappmechanismus nach Durchtrennung des Seitenbandes verschwindet. Langer stellt keine Verbindung zwischen diesem Mechanismus und dem Stehen auf einem Bein her.

 

In dem Standardwerk von Stresemann (1934) über die Vögel wird die Untersuchung von Langer (1859) ausführlich zitiert. Stresemann vergleicht den von Langer beschriebenen Schnappmechanismus  mit dem Schnappmechanismus von Taschenmessern. Außerdem ist er der Meinung, dass dieser Mechanismus erklärt, warum Vögel problemlos auf einem Bein stehen können.

 

In einer neuen Untersuchung zum Intertarsalgelenk des Straußes (Schaller et al. 2009) wird ein Schnappmechanismus beschrieben, der ähnlich wie bei Bell (1847) und Langer (1859) von den Ligamenten und knöchernen Strukturen des Kondylus des Tibiotarsus gebildet wird. Die Strukturen werden sehr detailliert beschrieben und der Schnappmechanismus wird durch Messungen der beim Beugen auftretenden Kräfte  (Drehmomente) abgesichert. Ausgehend von einem gestreckten Zustand (maximal 168° beim Strauß) nimmt bei angespannten Ligamenten der Widerstand gegen die Beugung bis zu einem Winkel von 140° zu und geht dann bei einem Winkel von 115° in Entlastung über (“engage-disengage-mechanism”, EDM). Solch ein Mechanismus scheint beim Strauß bei dem auch in Ruhe gebeugten Intertarsalgelenk und einer Körpermasse von etwa 100 kg durchaus sinnvoll um ein Einknicken des Gelenks ohne größere Kraftanstregung zu verhindern. Ob ein ähnlicher Mechanismus auch bei langbeinigen Vögeln beim Stehen auf einem Bein wirksam ist, bedarf genauerer Untersuchungen, wie sie jetzt beim Strauß  durchgeführt worden sind (Schaller et al. 2009).

 

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Fig. 5: Schnappmechanismus im Intertarsalgelenk des Strauß nach Bell (1847). A - Höcker im Tibiotarsus, B - Seitenband. Beim Beugen bietet der Höcker für das Seitenband einen Widerstand, der überwunden werden muss

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Fig. 6: Schema des Schnappmechanismus beim Strauß nach Langer (1859). Beim Beugen des Intertarsalgelenks bewegt sich der Tarsus über eine Kante des Tibiotarsus, wobei das Seitenband gedehnt wird. A, B, C, verschiedene Beugezustände mit unterschiedlicher Länge des Seitenbandes (Vergleich unterhalb C)

Eine ausführliche Studie zur funktionellen Organisation der Beine der Vögel, die sich auch mit dem Stehen auf einem Bein beschäftigt, stammt von Stolpe (1932), einem Doktoranden von Stresemann.  Fig. 7 zeigt einen seitlichen Schnitt durch das Intertarsalgelenk des Flamingos (Phoenicopterus ruber). Im  gestreckten Zustand passt ein Fortsatz des Tarsometatarsus in eine Grube des Tibiotarsus. Obwohl das wie ein Sperrmechanismus aussieht, meint Stolpe, dass hierdurch nur ein Überstrecken verhindert. Ähnliche Strukturen soll es nach Stolpe bei Störchen und Kranichen, nicht aber bei Reihern geben.

Stolpe (1932) erwähnt, dass Langer (1859) einen Schnappmechanismus beschreibt, er selbst kann diesen aber weder bei frischen Praeparaten von Flamingo, Jungfernkranich oder Purpurreiher finden. Stolpe erwähnt, dass Prof. R. Hesse beim Storch einen Schnappmechanismus gefunden hat, er konnte dies aber mangels eines geeigneten Praeparats nicht überprüfen. In diesem Zusammenhang ist interessant, dass Langer (1859) bei einem entzündeten und geschwollenen Ellenbogengelenk mit verkürzten Seitenbändern einen Schnappmechanismus gefunden hat, den es unter normalen Bedingungen nicht gibt. Dies wirft die Frage auf, wieweit  der Zustand des Praeparats, der meist nicht erwähnt wird, einen wesentlichen  Einfluss auf die Funktion hat. Im Unterschied zu Stresemann (1934) folgen Berndt and Meise (1959) in ihrem bekannten Werk zur Naturgeschichte der Vögel der Meinung von Stolpe (1932), dass es einen Schnapp- oder Sperrmechanismus nicht gibt und dass ein stabiles und wenig energieaufwändiges Stehen auf einem Bein auch ohne solch einen Mechanismus möglich ist.

 

Stolpe (1932) beschreibt weitere Besonderheiten  von Stelzvögeln: auf der Vorderseite des Intertarsalgelenks bildet der Tibiotarsus eine Grube und der Tarsus einen Haken, die beim Beugen ineinandergreifen und so das Gelenk stabilisieren und Rotationen verhindern (s. Fig. 7). Diese Strukturen wurden auch schon von Langer (1859) bei Flamingo (Fig. 8) und Marabu beobachtet. Mit einem Sperrmechanismus haben diese Besonderheiten allerdings nichts zu tun. Das Intertarsalgelenk enthält normalerweise Menisci und Kreuzbänder. Beide Elemente fehlen beim Flamingo und verhindern damit Rotationen des Gelenks (Stolpe 1932). Interesannterweise fehlen Reihern Spezialisierungen sowohl im Hüft- als auch im Intertarsalgelenk.

 

Auch im Hüftgelenk findet Stolpe (1932) bei Stelzvögeln Besonderheiten zur Stabilisierung des Gleichgewichts beim Stehen auf einem Bein: „Auf der Außenseite des Trochanter verläuft ein hoher Kamm. Dieser ist nach vorn etwas gebogen und hat hier eine Vertiefung. Sinkt nun beim Stehen der Vogel zwischen die Oberschenkel, so klemmt sich der Antitrochanter in dieser Vertiefung des Kammes fest. Der Vogel ist also gegen ein Vorübersinken gesichert. Gleichzeitig wird hierdurch eine Auswärtsrotation des Femur beim Stehen auf einem Bein verhindert. Der Körper kann sich also nicht nach der nicht unterstützten Seite drehen. Die Muskulatur wird hierdurch entlastet.“ Dies scheint ein wichtiger Mechanismus zur Stabilisierung des Körpers beim Stehen auf einem Bein zu sein.

Zur Funktion des Stehens auf einem Bein

 

Es gibt viele Spekulationen aber kaum experimentelle Untersuchungen oder quantitative Verhaltensbeobachtungen, warum Vögel (vor allem Flamingos) auf einem Bein stehen. Eine Sammlung von Deutungen zum Verhalten der Flamingos findet sich in Flamingo file (1991). Neben den unten näher beschriebenen Funktionen werden folgende Interpretationen angeboten: im angezogenen Bein kann das Blut leichter in den Körper zurückfließen (könnte für langbeinige Vögel zutreffen); auf einem Bein stehende Flamingos können sich leichter in den Wind drehen (dem widersprechen Anderson & Williams 2009 und die anatomischen Besonderheiten, s.o.); Schutz vor Räubern durch die Auflösung der normalen Körperkontur (offensichtlich Spekulation); eine Hälfte des Gehirns schläft (wenn im Schlaf auf einem Bein beide Augen geschlossen sind, schläft auch das ganze Gehirn; s. Rattenborg 1999). Hier soll auf zwei mögliche Funktionen näher eingegangen werden, die in neuen Untersuchungen durch quantitative Verhaltensbeobachtungen überprüft wurden (Anderson & Williams 2009; Bouchard & Anderson 2011; Anderson & Laughlin 2014): eine thermoregulatorische Funktion und die Erholung der durch das Stehen ermüdeten Muskulatur.

 

Thermoregulatorische Aspekte. Schlafhaltungen vieler Vögel einschließlich Schlafen auf einem Bein werden ausführlich von Stiefel (1979) beschrieben. Wenn Vögel auf einem Bein stehend schlafen, dann  ruht der Kopf meistens auf dem Rücken, wobei er entweder über dem Standbein oder über dem Schwerpunkt positioniert wird (Fig. 10). Dies unterstützt ein stabiles Gleichgewicht. Das andere Bein wird meist unter den Flügel gezogen. Damit werden nichtbefiederte Teile des Körpers (Schnabel, Lauf und Zehen) im wärmenden Gefieder versteckt, was in kalter Umgebung zu einer Verminderung des Wärmeverlusts führen kann.

 

 

 

 

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Schlussfolgerungen

 

Viele Vögel ruhen auf einem Bein ohne erkennbare besondere Spezialisierungen. Die Beine werden so positioniert, dass der Körper auch ohne grösseren Energieaufwand stabil steht. Bei langbeinigen Vögeln finden sich Spezialisierungen sowohl im Hüft- als auch im Intertarsalgelenk, allerdings ist ein oft erwähnter Schnappmechanismus im Intertarsalgelenk bisher nur beim Strauß, der nicht auf einem Bein steht, überzeugend nachgewiesen. Wahrscheinlich reichen die normalen Mechanismen der Gleichgewichtshaltung auch bei den langbeinigen Vögeln aus um das Stehen auf einem Bein zu gewährleisten. Mit einem zusätzlichen Gleichgewichtsorgan im lumbosacralen Rückenmark haben die Vögel ein Instrument zur Verfügung, auch unter schwierigen Gleichgewichtsbedingungen, wie dem Stehen auf einem Bein, die Körperhaltung stabil zu halten.

 

Eine thermoregulatorische Funktion des Stehens auf einem Bein steht mit den thermoregulatorischen Eigenschaften der Beine in Einklang. Für diese Funktion sprechen neueste Verhaltensbeobachtungen  (Anderson & Williams 2009; Bouchard & Anderson 2011; eigene Beobachtungen). Eine vermutete Entlastung der Muskulatur des angezogenen Beines konnte bisher nicht bestätigt werden. Ob das Stehen auf einem Bein einen energetischen Vorteil bedeutet, ist eine wichtige aber bisher nicht eindeutig geklärte Frage. Dazu müsste man den Energieaufwand (Sauerstoffverbrauch) während des Stehens auf beiden Beinen mit dem während des Stehens auf einem Bein vergleichen.

 

In einer neuen Untersuchung an toten Flamingos (Chang & Ting 2017) konnte gezeigt werden, dass das Stehen auf einem Bein, wie in Fig. 3 gezeigt, zu einer sehr stabilen Körperhaltung führt. Dies bedeutet, dass das Stehen auf einem Bein wenig Energie verbrauchen dürfte.

 

Zum Schluß eine Spekulation: könnte es sein, daß Vögel gern auf einem Bein stehen weil sie es gewohnt sind, beim Flug die Beine anzuziehen? Dafür würde sprechen, dass die Laufvögel (Strauß & Co) nicht auf einem Bein stehen.

 

 

Literatur:

 

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Baumel JJ, Witmer LM (1993) Osteologia. In: Handbook of avian anatomy: Nomina anatomica avium. 2nd edition. 45-132. Nuttal Ornithol Club, Cambridge, Massachusetts.

Bell C (1847) Die Hand und ihre Eigenschaften (translated from the English by F Kottenkamp; original: The hand, its mechanism and vital endowment as evincing design). Expedition der Wochenbände, Stuttgart.

Berndt R, Meise W (1959) Naturgeschichte der Vögel. Band 1. Allgemeine Vogelkunde. Kosmos, Stuttgart.

Bouchard LC, Anderson MJ (2011) Caribbean Flamingo resting behavior and the influence of weather variables. J Ornithol 152: 307-312.

Chang Y-H, Ting LH (2017) Mechanical evidence that flamingos con support their body on one leg with little active muscular force. Biology Letters 13: 20160948

Clark GA (1973) Unipedal postures in birds. Bird Banding 44: 22-26.

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Hertel F, Campbell KE Jr (2007) The antitrochanter of birds: form and function in balance. Auk 124: 789-805.

Herzog K (1968) Anatomie und Flugbiologie der Vögel. Fischer, Stuttgart.

Kahl MP Jr (1963) Thermoregulation of the wood stork, with special reference to the role of the legs. Physiol Zool 36: 141-151.

Langer K (1859) Über die Fussgelenke der Vögel. Zweiter Bericht. Zur vergleichenden Anatomie und Mechanik der Gelenke. Denkschriften der kaiserlichen Akademie der Wissenschaften, mathematisch-naturwissenschaftliche Klasse. Vol 16: 93-130 (plus 4 tables).

McFarland JC, Meyers RA (2008) Anatomy and histochemistry of hindlimb flight posture in birds. I. The extended hindlimb posture of shorebirds. J Morphol 269: 967-979.

Midtgård U (1989) Circulatory adaptations to cold in birds. In: Bech C, Reinertsen RE (Hrsg) Physiology of Cold Adaptations in Birds: pp 211-222. Plenum, New York.

Necker R (2006) Specializations in the lumbosacral vertebral canal and spinal cord of birds: evidence of a function as a sense organ which is involved in the control of walking. J Comp Physiol A: 439-448.

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Randler C 2007 Foot preferences during resting in wildfowl and waders. Laterality 12: 191-197.

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Steen I, Steen JB (1965) The importance of the legs in the thermoregulation of birds. Acta physiol. scand. 63: 285-291.

Stiefel A (1979) Ruhe und Schlaf bei Vögeln. Neue Brehm-Bücherei. Ziemsen, Wittenberg

Stolpe M (1932) Physiologisch-anatomische Untersuchungen über die hintere Extremität der Vögel. J Ornithol 80: 161-247.

Stresemann E (1934) Sauropsida: Aves. W Kükenthal, Th Krumbach (eds) Handbuch der         Zoologie. Band 7, 2. Hälfte. Gruyter, Berlin.

 

 

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Fig. 7: Seitlicher Schnitt durch das Intertarsalgelenk des Flamingo. Pfeile zeigen auf die im Text beschriebenen Spezialisierungen . Nach Stolpe (1932)
Fig. 8: Vorderansicht des Intertarsalgelenks des Flamingo mit Beugegrube und Beugehaken. Nach Langer (1859)
Tibiotarsus
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Tarsometatursus
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Beuge-
grube
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Beuge-
haken
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Fig. 9: Modell des Gleichgewichtsorgans im Rückenmark der Vögel. In akzessorischen Loben (AL) befinden sich ausgelagerte Nervenzellen, die Bewegungen der umgebenden Flüssigkeit (Liquor cerebrospinalis, gelbe Farbe), wie sie bei Bewegungen des Körpers auftreten, wahrnehmen und Korrekturen der Beinmotorik und damit des Gleichgewichts veranlassen.  Nach Necker 2006
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Entlastung der Muskulatur eines Beines. Menschen verlagern bei längerem Stehen häufig das Gewicht auf ein Bein und entlasten damit die Muskulatur des anderen Beines. Clark (1973) mutmaßt, dass das Stehen auf einem Bein bei den Vögeln eine ähnliche Funktion haben könnte, allerdings ist das Anziehen eines Beines an den Körper mit Muskelaktivität verbunden. In diesem Zusammenhang ist eine eigene Beobachtung an einer Nilgans (Alopochen aegyptiacus) interessant, deren angezogenes Bein bei zunächst geöffneten Augen absank und dann immer wieder angezogen wurde. Nach Schließen der Augen wurde das Bein dann aber bleibend ins Gefieder gezogen. Dass das Anziehen eines Beines einen Energieaufwand bedeutet, ergibt sich auch aus dem zufälligen Befund, dass ein Wollhalsstorch das angezogene Bein am Intertarsalgeleng des Standbeins abstützte (Fig. 13). Für eine Entlastung der Muskulatur gibt es bis jetzt, wie schon Clark (1973) anmerkt, keine strukturellen (z.B. ein Einrastmechanismus im Gelenkbereich) oder physiologischen Belege (z.B. eine wenig Energie verbrauchende Haltemuskulatur). Vögel ziehen während des Fluges ihre Beine an. In einer biochemischen Untersuchung wurde festgestellt, daß die für diese Flugposition zuständigen Beinmuskeln keine Besonderheiten aufweisen (McFarland & Meyers 2008), was obige Feststellung stützt. Zu bedenken ist aber, dass die Beinmuskulatur der Vögel sich nahe dem Körper konzentriert (meist versteckt im Gefieder). Dies dürfte den Energieaufwand beim Anziehen des Beines reduzieren.

 

Im Unterschied zum Stehen auf einem Bein der Vögel, stützen Menschen einiger Volksstämme, die auf einem Bein ruhen (Aborigines in Australien, Buschmänner in Afrika), das angezogene Bein auf dem Standbein ab und halten ihr Gleichgewicht durch Stützen auf einem Stab. Eine zufällige eigene Beobachtung zeigt, dass auch Vögel eine ähnliche Strategie nutzen können (Fig. 13).

 

 

Publikation in „Vogelwarte“ als download:
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Fig. 13: Ein Wollhalsstorch umklammert mit dem angezogenen Bein das Intertarsalgelenk des Standbeins

Die Frage der Entlastung der Muskulatur versuchten Anderson & Williams (2009) durch quantitative Beobachtungen zu klären, wobei die Latenzzeit bis zum Start einer Vorwärtsbewegung bei Flamingos gemessen wurde. Postuliert wurde dabei, dass eine entlastete Muskulatur rascher reagieren müsste. Es zeigte sich aber, dass die Initiierung einer Vorwärtsbewegung beim Stand auf zwei Beinen rascher erfolgte als beim Stehen auf einem Bein.  Die Autoren schliessen daraus, dass es die postulierte Entlastung der Muskulatur beim Flamingo nicht gibt.

 

Die meisten untersuchten Vögel zeigen keine Seitenpräferenz beim Stehen auf einem Bein (Randler 2007; Anderson & Williams 2009). Dies gilt auch für einzelne Flamingos (Anderson & Williams 2009; Anderson & Laughlin 2014), d.h. sie stehen entweder auf dem linken und oder auf dem rechten Bein. Es wäre interessant, zu sehen ob ein regelmäßiger Wechsel stattfindet um mal das eine und dann das andere Bein zu entlasten, doch dies ist offensichtlich bisher nicht untersucht worden. Da auch das Anziehen des Beines Muskelaktivität erfordert (s. oben), ist nicht klar, ob das stehende Bein oder das angezogene Bein entlastet werden soll.

Bedeutung
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Fig. 10: Flamingo, auf einem Bein schlafend
Fig. 11A: Singschwan, putzt das Gefieder auf einem Bein stehend während das andere Bein nach hinten gestreckt ist
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Fig 11B: Höckerschwan streckt im Wasser ein Bein nach hinten

Aus thermoregulatorischer Sicht dienen die Beine der warmblütigen Vögel dem Wärmeaustausch (Steen & Steen 1965, Dawson & Whittow 2000). In warmer Umgebung wird überschüssige Wärme zur Stabilisierung der Körpertemperatur hauptsächlich über die Beine abgeführt. In kalter Umgebung wird die Blutzufuhr zu den Beinen gedrosselt, und ein Gegenstromprinzip sorgt dafür, dass der Körper nicht auskühlt: Arterien und Venen, die die Beine versorgen, liegen dicht beieinander, so dass das kalte venöse Blut aus der Peripherie durch das in die Beine fließende körperwarme Blut der Arterien erwärmt wird, bevor es in den Körper eintritt (Kahl 1963, Midtgård 1989). Dies bedeutet, dass der Wärmeverlust über die Beine in der Kälte auch ohne das Verstecken eines Beines im Gefieder relativ gering ist (10% bei -10°C nach Steen & Steen 1965).

 

In neueren Untersuchungen  wurden quantitative Verhaltensbeobachtungen an Flamingos durchgeführt. Dabei zeigte sich, dass im Wasser stehende Flamingos (stärkerer Wärmeentzug) häufiger auf einem Bein ruhen als sie das an Land tun. Ausserdem trat das Stehen auf einem Bein an Land bei kühlen Aussentemperaturen häufiger auf als bei wärmeren Temperaturen (Anderson & Williams 2009; Bouchard & Anderson 2011; Anderson & Laughlin 2014). Diese Ergebnisse sprechen für eine thermoregulatorische Funktion des Stehens auf einem Bein.

 

Stehen auf einem Bein bedeutet aber nicht immer Inaktivität. Häufig betreiben auf einem Bein stehende Vögel intensives Putzen des Gefieders (Abb. 11A) und auch Futteraufnahme oder aggressives Verhalten, z.B. in einer Gruppe Flamingos (eigene Beobachtungen). Weiterhin kann man bei langbeinigen Vögeln beobachten, dass ein Bein nur teilweise angehoben wird (s. Seite Fotos). In vorläufigen eigenen Beobachtungen im Zoo Dortmund  zeigte sich, dass ein teilweises Anheben eines Beines bei warmen Temperaturen (27 C) häufiger auftritt als bei kälteren Temperaturen (20 C). Bei 20 C wird dagegen häufig das Bein ganz angezogen und im Gefieder versteckt (Fig. 12). Dies unterstützt die Vermutung einer überwiegend thermoregulatorischen Funktion: der bei warmer Umgebung nicht im Gefieder versteckte Lauf kann keine Wärme zurückhalten.

 

Fig. 12A: Häufigkeit des Stehens auf beiden Beinen, einem halb angezogenen und einem  ganz angezogenen Bein bei schlafenden Flamingos. Blaue Säulen: 20 °C (beobachtet 2008); rote Säulen: 27 °C (beobachtet 2013).

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Fig. 12B: Relative Häufigkeit des Stehens auf einem Bein, das nur halb angezogen ist, in Abhängigkeit von der Temperatur. Linke Säule: 2 Beobachtungen (20  und 23 °C); rechte Säule: 2 Beobachtungen (27 und 31 °C)

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